ウシロドプシンの活性状態MetaIIとその前駆状態MetaIがpH依存的な平衡にあることを直接観測した。一方でMetaII形成に伴って起こるプロトンの取り込みはGタンパク質（トランスデューシン）との相互作用には不要であることを示した。
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